模式生物介绍

实验是生物学最重要的内容，实验时需要选用适合的实验材料，但是生物的种类如此之多，挑选适合的对象，便成为实验成败的关键；通常必须全面考量实验材料的个体大小、生活史、是否容易培养操作，以及研究结果的适用性和经济价值等条件。在生物学的发展过程中，有一些材料特别受到研究者的青睐，他们的研究成果也可广泛应用到其他物种或是人类的身上，这些实验材料的明星，就是模式生物。

所谓模式生物就是指受到广泛研究，对其生物现象有深入了解的物种。根据从这些物种所得的科学研究结果，可以归纳出一些涵盖许多生物的模型，并应用在各领域的研究

模式生物的研究结果，可帮助解释其他物种的发育或遗传等生理机制，特别是探索人类疾病的成因和解决之道，通常用于遗传学、发育生物学和神经科学等研究领域。因为人体实验不易进行且有违伦理。这些生物具备了一些共同的特性，包括：体积不大、生活史短、成本低廉、方便在实验室培养和操作、容易繁殖且子代数目多、具有小量且不复杂的基因组等，而且研究的结果可以用来解释其他生物类似的生命现象。在发育生物学、分子遗传学以及细胞生物学的研究成果，将近百分之八十都是利用十种左右的模式生物为材料而得，许多诺贝尔奖得主也受惠于他们。

模式生物能够让人们从细胞、组织、器官和系统层面深入了解生物系统。模式生物分为多种类型，它们的复杂性和用途各不相同。简单的小生物体（如酵母）通常用于研究人类癌症中的基因突变，而果蝇和斑马鱼则是研究遗传学和疾病发展的理想之选。小鼠模型也广泛用于生物医学研究，有助于研究癌症、糖尿病、高血压或其他疾病的进展和新药的开发。近年的动物模式也应用于致癌原或环境毒物对人类的影响。

主流的模式生物包括：非洲爪蟾、斑马鱼、鸡、小鼠、猴子、黑腹果蝇、秀丽隐杆线虫、家蚕、酿酒酵母、大肠杆菌、烟草镶嵌病毒、拟南芥、玉米、水稻等。利用不同的模式生物来进行实验，对于结果会有不同的差异是众所周知的事，因此，要如何选择适当的生物，来进行生物体内研究，也是生物学和生物医学一个重要方向。利用模式生物来发现、确认，可以对于疾病的治疗、防治达到更佳的效果，进而发展更新的药物。

以下简述几种重要的模式生物以及他们的贡献：

1.大肠杆菌
通常简写为E.coli，是人体和其他恒温动物肠道中最主要的革兰氏阴性菌，也是现代生物学研究最多的原核生物；在微生物学的研究中，大肠杆菌是首先被发现接合现象(Conjugation)的菌种；其基因组(Genome)已经定序完成，共具有460万个碱基对，约含4400个基因。

2.酿酒酵母
这是与人类关系最密切的一种酵母，也是分子生物学和细胞生物学的真核模式生物，角色类似于原核的大肠杆菌，是第一个完成基因组定序的真核生物，具有1200万个碱基对，约有6275个基因，其中大约5800个是真正有功能的基因，且估计有23%与人类同源，是研究真核细胞的重要工具

3.线虫
体长约1mm，身体透明且构造简单，从受精卵发育为成体仅需三天半的时间，容易取得也容易在实验室里培养，每一只线虫在发育的过程中共产生1090个细胞，是从同一个受精卵细胞分裂而来，提供科学家追踪细胞发育与分化的线索；而成体时剩下959个细胞，有131个细胞在发育过程中凋亡，是研究细胞凋亡调控机制的优良材料，获得2002年诺贝尔生理医学奖的计画性细胞凋亡研究，便是使用线虫为材料。线虫是第一个完成基因组定序的多细胞动物，其基因组含有近1亿个碱基对，约有19000个基因，大多数的个体是雌雄同体，同时可以制造卵和精子，方便研究隐性突变基因的表现。

线虫曾经在2003年被哥伦比亚号太空梭带上太空，2006年诺贝尔生理医学奖颁给研究RNA干扰(RNA interference; RNAi)的科学家，以及2008年诺贝尔化学奖颁给研究绿萤光蛋白的科学家，也都是利用线虫为材料，在基因表现与调控的研究领域，线虫具超级模式生物的地位。

4.黑腹果蝇
是遗传学和发育生物学重要的模式生物之一，自摩根(Morgan, T.H.)在二十世纪初采用以研究遗传模式后，果蝇广受欢迎，是1933年、1946年及1995年诺贝尔生理医学奖得主的实验材料。果蝇的生活史短、从卵到成虫只需约两个星期、子代众多、突变型多、具有巨大染色体方便进行基因定序；其基因体在2000年时定序完成，共有1亿6千5百万个碱基对，约含13700个基因，基因体中约有65%是非编码序列。果蝇在胚胎发育的过程中，由一套基因决定成虫体节的对称分布，而这套基因普遍存在于各种昆虫到人类的基因组中，因此提供研究发育模式的资讯。此外约75%人类疾病的基因也存在于果蝇的基因体中，因此果蝇也成为研究人类疾病的模式生物，包含探讨老化现象、氧化压力、糖尿病、部分癌症、药物滥用以及神经退化的疾病，如帕金森氏症(Parkinson’s disease)、杭丁顿氏症(Huntington’s disease)以及阿兹海默症(Alzheimer’s disease)等。

5.斑马鱼
体长2-4cm的脊椎动物，这种硬骨鱼的受精卵在体外发育，而且是透明的，非常方便进行胚胎发育的研究；虽然从受精卵到成体需要2-4个月的时间，斑马鱼早期发育却进行得相当快速：受精后24小时内，体内组织和器官大多已形成，2天内就会孵化成小鱼；斑马鱼的基因组在定序中，估计约有17亿个碱基对，其中许多和发育有关的基因已经被确认，基因和人类基因的相似度很高。2007年初，中国复旦大学的学者转殖出对水中雌性荷尔蒙敏感的斑马鱼，只要水中雌性激素浓度偏高，斑马鱼的体色就会变绿，是很便利的环境污染指标；同年，在英国的学者也发表了斑马鱼眼睛的神经干细胞研究，发现这些干细胞有助于视网膜神经元的再生，将来可望对人类眼睛退化疾病的治疗有所助益。

6.小鼠
小鼠很早以前就是生物学和药学中脊椎动物的模式生物，尤其和人类同属于哺乳动物，其基因组约有30亿个碱基对，基因约为23786个，以同样的方式来估算基因数目的话，人类的基因总数约为23686个，两者非常相近。小鼠是目前实验室中最常用的基因转殖哺乳动物，经由基因标定(Gene targeting)的基因剔除鼠(Knockout mice)，除了是2007年诺贝尔生理医学奖得主的实验材料，还广泛用于研究人类的各种疾病，未来对于心血管疾病、神经退化疾病、糖尿病和癌症等，能够提供丰富的资料。 小鼠较不利于研究胚胎发育的过程，一方面是因为小鼠发育需要9个星期，时间较长，另一方面是由于哺乳动物的受精卵在母体内发育，不易观察，后者可从同为脊椎动物、受精卵却是体外发育的斑马鱼着手。

7.拟南芥
十字花科的阿拉伯芥是一年生草本，高约20-25cm，广泛分布于欧、亚、非洲，虽然对于农业毫无贡献，却早在1943年便由Friedrich Laibach提出来做为模式生物，是研究开花植物胚胎发育的优良材料，在实验室中容易培养，子代众多，生长期只需6个星期，有植物界”果蝇”的地位；和孟德尔的实验材料豌豆一样，阿拉伯芥是雌雄同株，方便研究基因遗传；1986年后，利用T-DNA进行植物基因转殖的技术成熟，使阿拉伯芥较玉米、烟草等其他模式植物更受欢迎，其基因组含有约1亿5千7百万个基因，在开花植物中算是较小的，因此是第一个被定序的植物，基因的数目则约为27000个。

以上这些模式生物的研究结果，许多可用于解释其他非模式生物的表现，这是因为外表差异极大的各种生物之间，有基本的生命现象表现的通则，这也是演化的证据之一。

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